本网讯（园艺学院 郝宁 武涛) 2月19日，园艺学院武涛教授团队与日本东京大学Toru Fujiwara教授团队合作在Nature Plants杂志在线发表题为“Novel lignin-based extracellular barrier in glandular trichome”的研究论文，发现了一种在黄瓜蜡粉球状体（腺体毛）由木质素构成且在建立隔室过程中发挥质外体屏障功能的植物新细胞壁结构，命名为“Neck strip”，其在黄瓜果实表面蜡粉形成过程中起着决定性作用。
随着人们生活水平的提高，消费者对园艺产品的外观品质要求越来越高。果面光泽是果实新鲜度的直接体现，也是重要的外观品质性状，提高果面光泽度对于提升果实的外观品质和商品价值具有重要意义，培育高光泽的园艺品种也成为育种家的主要目标之一。在生产上，打蜡是柑橘、苹果、梨、油桃、柠檬及番茄等园艺产品采后商品化处理过程中提高果面光泽度的重要手段。黄瓜果皮光泽度主要受蜡粉影响，表面光亮、无蜡粉的黄瓜果实深受消费者喜爱。蜡粉是覆盖在黄瓜果皮表面的微粒，可影响果皮对光的反射，从而影响果皮光泽度。为了去除黄瓜果实表面蜡粉、增加黄瓜果皮光泽度，生产上常利用脱蜡粉南瓜砧木进行嫁接并取得了较好效果，但这种生产方式增加了生产成本。目前人们对黄瓜果实表面蜡粉形成的分子调控机制还不了解，也较难从遗传角度去除黄瓜果实表面蜡粉，增加黄瓜果实光泽度。
图1: SiO2聚合反应发生在野生型黄瓜果实表面蜡粉球状体
该研究以黄瓜EMS诱变获得的少蜡粉突变体ygp为研究材料，ygp突变体与野生型相比果皮表面蜡粉含量减少，基因定位和基因敲除实验结果表明该突变体受CsMYB36调控。ICP-MS、XRF、SEM-EDS以及SiO2组织染色分析结果表明，硅主要在野生型黄瓜蜡粉球状体积累，而ygp突变体硅积累较少，从而导致突变体果实表面蜡粉球状体SiO2聚合反应及表面蜡粉形成过程受到抑制（图1）。
图2: CsCASP1定位于黄瓜蜡粉球状体neck cell细胞膜
为了解黄瓜蜡粉球状体硅积累的分子机制，利用WT和ygp突变体果皮进行了RNA-seq分析，结果表明CsCASP1在ygp突变体中显著下调表达，CsCASP1与拟南芥CASP1（AtCASP1）同源，而AtCASP1是根部凯氏带形成的重要蛋白。酵母单杂交和双荧光素酶实验结果表明CsMYB36直接调节CsCASP1表达。免疫定位和免疫电镜结果表明anti-CsCASP1定位于黄瓜蜡粉球状体neck cell两侧的细胞膜（图2）。
图3: 黄瓜蜡粉球状体中发现由木质素构成的质外体运输屏障新结构
根中质外体屏障凯氏带主要成分为木质素，MYB36在凯氏带木质素沉积和质外体运输过程发挥重要作用。因此，为了探究MYB36-CASP1模块是否在蜡粉球状体中发挥类似的功能，本研究对蜡粉球状体木质素进行了分析。Basic Fuchsin（碱性品红）和KMnO4染色结果证明野生型黄瓜蜡粉球状体neck cell侧面存在木质素积累，由该木质素构成的结构尚未报导。因此，根据其位置和特性将其命名为“neck strip”。同时，质外体示踪剂实验结果表明，该结构在黄瓜蜡粉球状体中起着质外体运输屏障功能，将运输到蜡粉球状体头部细胞中的硅酸盐等积累在质外体区间，而不会通过neck cell回流到其他细胞，从而促进硅酸盐的积累和SiO2聚合反应的发生（图3），进而形成蜡粉。
此外，除了葫芦科蔬菜作物（黄瓜、甜瓜、南瓜、西瓜）外，该研究在其他植物物种（鼠尾草、柠檬草和罗勒等）腺体毛中也观察到了neck strip结构，表明neck strip是植物界普遍存在的一种细胞壁结构。
综上，该研究首次在植物根以外细胞中发现了一种由木质素构成且具备质外体屏障功能的新细胞壁结构，neck strip，可调控黄瓜果皮蜡粉形成；同时，发现neck strip结构在植物中普遍存在。通过对不同黄瓜种质neck strip结构调控基因进行操纵，可指导培育果皮光亮无蜡粉的黄瓜新品种，有望变革当前黄瓜产业中通过脱蜡粉南瓜砧木嫁接去除蜡粉提高黄瓜品质的生产方式，从而降低高品质黄瓜生产成本，提高生产效率；此外，了解neck strip调控植物腺体毛特殊化合物储存或者积累的功能，将有助于提高未来“生物工厂”生产效率，并广泛应用于药物和化学品生产。
全球植物凯氏带研究领域权威专家和引领者Niko Geldner教授对该篇文章进行了点评，高度评价了该创新性的研究结果和研究意义。
湖南农业大学为该论文第一完成单位，湖南农业大学园艺学院青年教师郝宁和在读博士生姚宏鑫为本文的并列第一作者，湖南农业大学园艺学院武涛教授和东京大学Takehiro Kamiya教授为本文的共同通讯作者；东京大学Toru Fujiwara教授、浙江大学李保海教授、东京大学Michio Suzuki教授、湖南农业大学王春华博士和曹嘉健博士等也参与了该研究工作。该研究获得国家自然科学基金国际合作交流项目和湖南省杰青等项目支持。
文章原文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-024-01626-x
（审稿：王薇薇 庹炼）
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